Espèces étudiées

Le matériel biologique étudié a été sélectionné selon les critères suivants:

  • espèce de France,
  • espèce très commune, très abondante,
  • espèce sensible au changement climatique.

Les espèces sélectionnées sont les suivantes :

  • Papillon : Polyommatus icarus,
  • Fourmis : Lasius niger,
  • Plantes hôtes : Trifolium repens, Lotus corniculatus, Medicago lupulina.
Prairie de Trifolium repens et papillon Polyommatus icarus (c) F. Mallard

Biologie et écologie du papillon l’Azuré commun Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) (Lepidoptera, Lycaenidae)

Nom latin : Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)

Noms vernaculaires : Azuré commun, Argus bleu, Azuré de la Bugrane ; Common Blue (Anglais)

Taxonomie : Règne : Animalia, Embranchement: Arthropoda, Classe : Insecta, Ordre : Lepidoptera, Famille : Lycaenidae , Genre : Polyommatus, Espèce : Polyommatus icarus

Détermination de l’imago:

Face supérieure des ailes : dimorphisme sexuel marqué; bleu-violet avec une fine bordure noire pour le mâle ; brun à lunules oranges près de la marge sur les ailes antérieures et postérieures pour la femelle (Hofmann, 2007 ; Lewington & Tolman, 2014 ; Martiré et al., 2016)

Face supérieure des ailes de femelle Polyommatus icarus (c) F. Mallard

Face inférieure des ailes : brun clair, points noirs cerclés de blanc, ligne de lunules oranges près de la marge, franges blanches ; aile antérieure à 1 ou 2 points cellulaires ; aile postérieure avec un triangle blanc, ligne postdiscale de points noirs régulière (Lewington & Tolman, 2014 ; Martiré et al., 2016)

Face inférieure des ailes de Polyommatus icarus (c) F. Mallard

Envergure : 2,7 cm à 3,4 cm (Hofmann, 2007)

Détermination de la chenille : 13 mm de longueur (Bellmann, 2006), trapue, verte avec une ligne dorsale vert foncé et sur les flancs une ligne blanchâtre (Carter & Hargreaves, 2015)

Répartition géographique : Très commun en France et en Europe (Lewington & Tolman, 2014 ; Carter & Hargreaves, 2015 ; Martiré et al., 2016 ; Haahtela et al., 2017)

Biotope : Diversité d’habitats de milieux ouverts à semi-ombragés, secs à mésophiles depuis le niveau de la mer jusqu’à 3000 m d’altitude (dunes, friches, prairies, bords de chemin, zones agricoles, jardins en ville,…) (Hofmann, 2007 ; Leraut, 2003 ; Lewington & Tolman, 2014 ; Carter & Hargreaves, 2015 ; Martiré et al., 2016 ; Haahtela et al., 2017)

Cycle biologique :

Polyommatus icarus est une espèce polyvoltine c’est-à-dire qu’elle présente plusieurs générations successives chaque année.
Le voltinisme de cette espèce est lié à l’altitude et la latitude : univoltin juin/juillet en climat froid dans le nord de l’Europe et en altitude en montagne, bivoltin à trivoltin mai/début octobre dans l’essentiel de l’Europe, trivoltin au niveau de la mer au sud de l’Europe, aux canaries signalé tous les mois (Lewington & Tolman, 2014 ; Martiré et al., 2016).

Le cycle biologique de Polyommatus icarus se décompose en 8 étapes comprenant les quatre stades de métamorphose du papillon: œuf, chenille, chrysalide et imago.

Cycle biologique de Polyommatus icarus (c) explorecology.com

Etape n°1. Ponte de l’œuf sur la plante hôte

La femelle pond les œufs blanchâtres et hémisphériques, isolément les uns des autres, sur les fleurs, les tiges et la face supérieure des feuilles des plantes hôtes au début et à la fin de l’été (Carter & Hargreaves, 2015) Les plantes hôtes sont des légumineuses (Fabaceae) exclusivement des Papillonacées surtout Lotus corniculus (Bellman, 2006; Lewington & Tolman, 2014), Medicago lupulina (Lewington & Tolman, 2014) mais aussi Trifolium repens, Onoris spinosa, Medicago sativa, (Bellman, 2006), et divers galégas (Galega sp.), lotiers (Lotus sp.), luzernes (Medicago sp.), trèfles (Trifolium sp.), mélilots (Melilotus sp.), genêts (Gesnista sp.), astragales (Astragalus sp.), sainfoins (Onobrychis sp.), anthyllides (Anthyllis sp.), coronilles (Coronilla sp.) (Bellman, 2006; Lewington & Tolman, 2014 ; Carter & Hargreaves, 2015 ; Martiré et al., 2016 ; Haahtela et al., 2017).

Etape n°2. Stade chenille

Les œufs éclosent en chenille au bout d’une semaine pendant la période de mai à début octobre (Bellmann, 2006; Carter & Hargreaves, 2015) . Durant ce stade qui dure environ 6 semaines (Carter & Hargreaves, 2015) , il se produit un accroissement considérable du volume de la chenille ponctué par l’accomplissement de plusieurs mues. Elle se nourrit essentiellement des feuilles et des fleurs des plantes hôtes. La tête de la chenille est fortement sclérifiée avec six yeux simples appelés stemmates ainsi qu’une antenne rudimentaire et au centre des pièces buccales broyeuses. La chenille présente un tronc assez régulièrement segmenté de quatorze urites dont les premiers portent des paires de pattes articulées et les derniers fusionnent pour former un segment anal unique (Bellmann, 2006).

Etape n°3. Récupération de la chenille par les fourmis

Polyommatus icarus est une espèce myrmécophile, c’est-à-dire qu’elle forme une association d’ordre facultatif avec des espèces de fourmis qui vont protéger les chenilles de façon occasionnelle (Pierce et al., 2002). La chenille secrète par la glande dorsale de Newcomer un liquide sucré (saccharose, glucose, fructose et acides aminés) apprécié des fourmis et par les glandes verruqueuses une substance inhibant l’agressivité des fourmis (Martiré et al., 2016).

Etape n°4. Chenille dans la fourmilière

Les fourmis emportent ensuite la chenille dans leur fourmilière. La chenille sera protégée des parasites, des prédateurs et soignées par les fourmis de Lasius alienus, Lasius flavus, Lasius niger, Formica subrufa, Formica cinerea, Plagiolepis pygmaea, Myrmica sabuleti, Myrmica lobicornis) (Lafranchis & Kan, 2012; Lewington & Tolman, 2014) Lasius est le genre de fourmi qui s’associe le plus aux lépidoptères Lycaenidae (Martinez, 2013). Dans la fourmilière, la chenille consomme quelques œufs et larves de fourmis. En échange, elle fournit un miellat (un mélange liquide composé de sucres et d’acides aminés) pour les fourmis (Pierce et al., 2002 ; Martiré et al., 2016).

Etape n°5. Chenille hivernante

Les chenilles de la dernière génération hivernent quel que soit leur état d’avancement de croissance dans les sous-bois parmi les feuilles mortes et débris de végétaux (Bellmann, 2006; Carter & Hargreaves, 2015).

Etape 6. Stade chrysalide

Au terme de son développement, la chenille se transforme en chrysalide ou nymphe. La nymphose correspond à de profondes évolutions internes de transformation des tissus larvaires en tissus imaginaux (Bellmann, 2006) et s’effectue au pied de la plante hôte pendant environ deux semaines au printemps-été (Carter & Hargreaves, 2015). Les nymphes présentent des ormes et coloris qui leur permettent de se dissimuler des prédateurs parmi les végétaux (Bellmann, 2006).

Etape n°7. Stade imago

L’imago (papillon adulte) sort de la chrysalide au bout de quelques jours. Les chenilles de dernière génération achèvent leur développement en imago au printemps suivant. L’imago dispose d’un corps appelé exosquelette composé d’une tête avec des yeux, des antennes (organes olfactifs et tactiles) et d’une trompe maxillaire permettant d’aspirer le nectar de plusieurs espèces végétales de Papilionacées; d’un thorax avec six pattes, quatre ailes membraneuses recouvertes d’écailles; et d’un abdomen avec les organes reproducteurs et les organes odoriférants qui produisent les phéromones (Bellmann, 2006).

Etape n°8. Reproduction

Les imagos volent entre fin mars et novembre (Hofmann, 2007 ; Carter & Hargreaves, 2015 ; Haahtela et al., 2017). Pendant cette période, les adultes se rencontrent grâce aux phéromones (substances d’attraction sexuelle) secrétées par les femelles non fécondées et les organes olfactifs des mâles. Les mâles captent les phéromones sur des kilomètres et sécrètent à leur tour des phéromones afin de s’accoupler. Polyommatus icarus se caractérise par la grande fertilité des femelles (Bellmann, 2006). Les imagos vivent quelques semaines à quelques mois.

A chaque stade du cycle de vie, les papillons sont exposés à divers prédateurs : mammifères, oiseaux insectivores (exemple mésanges), amphibiens, araignées (exemple les araignées-crabes), les insectes (exemple les guêpes, les frelons) (Bellmann, 2006).

Biologie et écologie de la Fourmi noire des jardins Lasius niger (Linnaeus, 1758) (Hymenoptera, Formicidae)

Nom latin : Lasius niger (Linnaeus, 1758)

Noms vernaculaires : Fourmi noire des jardins ; Small Black Ant (Anglais)

Taxonomie : Règne : Animalia, Embranchement: Arthropoda, Classe : Insecta, Ordre : Hymenoptera, Famille : Formicidae, Genre : Lasius, Espèce : Lasius niger

Détermination de l’espèce

Couleur brun foncé à brun-noir, couverte de poils argentés assez denses parsemés de soies isolées plus longues, pubescence sur le clypeus dense (Blatrix et al., 2013 ; Bellmann, 2016)

Les fourmis sont des insectes sociaux organisés en castes: Reine femelle fertile mesurant de 8 à 9 mm ; Mâles dont la seule fonction est de féconder les futures reines 3,5-4,5 mm ; Ouvrières femelles stériles 2,5-5 mm (Blatrix et al., 2013 ; Martinez, 2013; Bellmann, 2016)

Répartition géographique : très commune en Europe sauf en région méditerranéenne (Blatrix et al., 2013 ; Bellmann, 2016)

Biotope : Diversité d’habitats plutôt humides jusqu’à 1500 m d’altitude (prairies, lisières de forêts, divers milieux anthropisés, zones agricoles, jardins en ville,…) (Blatrix et al., 2013 ; Bellmann, 2016)

Cycle biologique de la colonie de Lasius niger

Lasius niger est une espèce monogyne, c’est-à-dire que la colonie ne possède qu’une seule reine. La colonie est constituée également de milliers d’ouvrières (Blatrix et al., 2013). Le cycle biologique de la colonie de Lasius niger se décompose en 5 étapes comprenant les quatre stades de développement de la fourmi : œuf, larve, nymphe, adulte (reines, mâles, ouvrières).

Cycle biologique de la colonie de Lasius niger (c) explorecology.com

Etape n°1. Essaimage – Reproduction

L’essaimage est la période de vol nuptial des mâles et femelles sexués (princesses) qui se reproduisent de juin à septembre. Les essaimages sont abondants dans la deuxième quinzaine de juin. Les femelles sont fécondées par les mâles et stockent les spermatozoïdes pour le restant de leur vie. Ces femelles devenues reines arrachent ensuite leurs ailes et cherchent un endroit sombre, humide et calme pour commencer la fondation d’une nouvelle colonie (Martinez, 2013; Bellmann, 2016). La reine a une durée de vie d’environ 20 ans avec un record de 28 ans en captivité (Martinez, 2013). Après l’accouplement, les mâles meurent rapidement.

Etape n°2. Fondation de la colonie

La reine pond des premiers œufs qui éclosent au bout d’une dizaine de jours. Ces premières larves sont nourries par la reine par trophallaxie c’est-à-dire par régurgitation de la nourriture pré-digérée. L’aliment trophallactique provient des réserves corporelles de la reine en métabolisant ses réserves de graisse et les muscles de ses ailes. Les larves velues facilitant leur transport tissent ensuite un cocon au support où elles se trouvent et deviennent après quelques dizaine de jours de mues des nymphes. Les nymphes ne s’alimentent pas. En septembre, les nymphes donnent des premières ouvrières très petites et blanches qui deviennent rapidement foncées (Matinez, 2013). Ces premières ouvrières sortent du nid pour chercher de la nourriture (miellat des pucerons, insectes morts et nectar des plantes, Martinez, 2013) pour nourrir par trophallaxie la reine et reprennent le relais de la fondation de la colonie. La reine se consacre ainsi ensuite exclusivement à sa fonction de reproductrice.

Etape n°3. Construction du nid

Les nids sont construits dans la terre ou sous les pierres, ou sous l’écorce des arbres débouchant à la surface avec un simple trou et constitués d’un petit dôme de terre et de particules minérales fragile creusé de nombreuses galeries. Les nids peuvent être également trouvés en milieu urbain sous les pierres, les pots de fleurs, entre les dalles de trottoir (Bellmann, 2016). Leur nid peut avoir un aspect assez variable avec généralement des galeries allongées. Les conditions environnementales nécessaires pour le nid sont les suivantes : humidité permanente non excessive, endroit pas trop chaud, aéré, calme et obscure. Si l’humidité est trop faible la reine, les œufs et larves peuvent séchés et mourir. Au contraire, un excès d’eau dans les galeries peut entraîner la mort par noyade des fourmis (Martinez, 2013).

Etape n°4. Développement de la colonie

Les jeunes colonies passent leur temps dans leur nid. La colonies qui aura le plus d’ouvrières survivra. Après sa fondation, la colonie de développe à un rythme accéléré : à la fin du premier automne quelques dizaines, à la fin du deuxième quelques centaines et à la fin du troisième des milliers (Martinez, 2013). Les ouvrières les plus âgées et les plus grandes cherchent la nourriture au sol et sur les plantes pour la colonie. Le régime alimentaire de cette espèce est omnivore (Blatrix et al., 2013; Martinez, 2013). Cette espèce recherche le miellat de pucerons sur les arbres, les arbustes et les herbacées (Blatrix et al., 2013 ; Bellmann, 2016). Elle protège ainsi les colonies de pucerons et de cochenilles (Blatrix et al., 2013). Les ouvrières les plus jeunes sont en charge de l’entretien des œufs, le nourrissage des larves et le nettoyage de la colonie. Les ouvrières ont une durée de vie de 1 à 3 ans (Martinez, 2013).

Etape n°5. Hivernage

Lasius niger est une espèce hétérodynamique endogène c’est-à-dire qu’elle possède un stade obligatoire de dormance ou diapause hivernale obligatoire dans son cycle. L’arrêt des pontes, de la croissance du couvain et de l’activité de la colonie s’effectue selon l’horloge interne de la colonie environ de mi-octobre à mars. A ce stade, il n’y a plus d’œufs, les larves hivernent et nymphoseront le printemps suivant (Martinez, 2013).

Etape n°6. Reprise de l’activité

Au printemps suivant, la reine reprend son activité de ponte. Les œufs de teinte blanc et de forme ellipsoïde se développent en larve d’aspect vermiforme avec un corps effilé et arqué vers l’avant (Bellmann, 2016). Les larves se transforment ensuite en nymphe. Ce stade est défini par de profondes transformations internes : tube digestif, système nerveux, organes des sens, appareil respiratoire, musculature. Les nymphes donnent : des mâles pour les œufs non fécondés ; donnent des femelles pour les œufs fécondés qui seront soit des futures reines ou ouvrières stériles selon le type de nourriture qu’elles auront reçu à l’état larvaire (Martinez, 2013).

Les prédateurs des fourmis sont divers : oiseaux, lézards, insectes, araignées et d’autres fourmis.